我看到我写了很多关于味蕾和舌乳头的，广泛重叠的答案，关于它们的问题不断出现。因此，今天我将把我之前的答案合并成一个组织得更好的单一答案。我计划把未来的请求引用到这个页面，所以我在我的部分添加了粗体的标题和数字，这样读者就可以更容易地向下滚动并（也许）找到他们想要的特定信息，或者让我向未来的提问者推荐特定的节号。这有助于希望。
1味蕾到底是什么？
让我们从这个最基本的问题开始，因为人们对此有很多误解。你不可能仅仅通过伸出舌头看着你的味蕾（或者其他人的味蕾）。你看到的肿块（图1）不是味蕾，尽管我看过一些高中生物教科书和其他人错误地称之为味蕾。它们是舌乳头。要想看到味蕾，你需要切下一片舌头，把它切成一到两个细胞厚的薄片，把切片放在显微镜载玻片上，然后给它们染色。味蕾在这些乳头上，在表面之下，是微观的（图2）。
图1所示。舌乳头状突起。这些肿块不是味蕾。
图2.舌乳头和味蕾。
每个味蕾通过一个称为味觉孔的小孔与舌上皮表面相连（图3）。只有当化学物质从食物中释放出来（通常是通过咀嚼），溶解在唾液中，然后淹没味觉毛孔到达表面以下的受体细胞时，才能品尝到食物。在干燥的舌头上，盐和糖粒的味道和沙粒一样少，因为它们无法进入毛孔并到达味觉细胞。很明显，饮料比食物更容易、更快地刺激味蕾。
图3.味蕾的解剖
味蕾是由50到100个三种细胞组成的柠檬形状的细胞群：味觉细胞（味觉细胞），味觉毛（微绒毛）伸入味觉孔；支持细胞大小与味觉细胞相似，包围味蕾；基底细胞是干细胞，分化后取代味觉细胞和死亡的支持细胞。味觉细胞只存活7到10天，因此它们不断被基底细胞（一种万能干细胞）的分裂和分化所取代。味觉细胞有点像香蕉。支持细胞更扁平，形状像弯曲的桶形藤条，主要在味蕾周围形成一个环绕的蒴果。
味觉细胞是上皮细胞，而不是神经元，但它们在基底部有类似神经元的突触小泡。顶端细胞表面的味觉毛是一些有机味觉分子如糖、氨基酸和生物碱（味觉剂）必须结合的地方，我们才能感觉到它们，但是盐和酸通过其他方式刺激细胞。当味觉细胞兴奋时，它会释放一种神经递质，刺激邻近的神经细胞，然后神经细胞将信号传导到大脑。
2什么是舌乳头？它们和味蕾有什么关系？
舌乳头是舌面的小隆起。有些人有味蕾，有些人没有。人类舌头上有四种乳头：
菌状乳头。菌状的意思是“蘑菇状”，广泛分布于整个舌头上，但在舌尖和边缘特别多（图1中所有的都是菌状的）。它们的形状像蘑菇帽或圆形脚凳。每一个都有两个或三个味蕾在其顶端表面。
叶状乳突。叶的意思是“叶状”。这些是沿着舌头两侧的平行脊（图4），在后面靠近臼齿。叶状乳突的侧面有味蕾，在它们之间的沟中打开。与其他哺乳动物相比，它们在人类体内的发育相对较弱，主要见于幼儿，在2或3岁后基本消失。不过，它们的位置很好，能够立即感觉到咀嚼食物时释放出来的味觉，我怀疑这可能是幼儿比成人更挑剔的原因之一。在这么小的年纪，当大脑发育迅速，特别容易受到毒素的伤害时，它就可以适应拒绝和吐出难闻的食物。
图4.平行的叶状乳突，两侧有味蕾。图2是其中一个乳头的增大。
外翻（或外翻）乳头。这些是被深沟包围的大圆形乳头（图5）。其中只有7到12个，在上舌表面大约三分之二的地方形成了一个V形的排；它们定义了舌的前体和后根之间的边界（图7）。每一个都有大约250个味蕾，加起来拥有我们所有味蕾的一半。它们的味觉毛孔和毛孔都伸进了沟里。
图5.外翻乳突。这些通常不像左边的照片那样突出。右图为扫描电子显微照片（SEM）。
丝状乳头。这些是没有味蕾的小尖刺。它们是人类舌头上数量最多的味蕾，但它们很小。它们在猫、啮齿动物和其他哺乳动物的舌头上要大得多，而且它们的表面有一层角蛋白使它们变硬。它们解释了猫舌头粗糙的味觉，并用来梳理皮毛，梳理污垢和寄生虫。尽管味蕾缺乏，但它们在人类的舌头中被激活，给我们一种食物质地（口感）的感觉。正是有了这些乳突，你可能会感觉到食物中有一粒或一粒沙子或一根散落的毛发。当我们咀嚼了一口足以吞下的食物时，它们也很重要。人的菌状乳头也起到了口腔感觉的作用。
图6.猫舌及其丝状乳头的扫描电镜。
3.我们有多少味蕾?它们只是在舌头上吗?
人类大约有2000到8000个味蕾(通常平均是4000个)。它们的一半在谷状乳突中，其余的大部分在真菌状和(儿童)叶状乳突中。其他散在的味蕾，没有乳头，也出现在软腭、脸颊内部、会阴、口咽和上食道。味蕾的数量随着年龄的增长而减少，老年人的味觉通常不如年轻人敏锐。这被认为是造成老年人营养不良的一个因素;有些人只是觉得食物在年老时不那么有吸引力。
4. 我听说睾丸有味蕾，这是怎么回事?
睾丸中的味蕾（一些新闻文章称其为阴囊）是2019-2020年社交媒体和一些同事的课堂上流传的一种误解。睾丸没有味蕾。让我们看看能不能把事情搞清楚。这是典型的新闻媒体哗众取宠和歪曲科学发现的结果，包括把那些从未说过新闻媒体所说的话的原始科学家说出来。
有一组化学感受器被称为T2Rs，首次在哺乳动物的味蕾中发现，它在那里调节苦味。近年来，T2R受体在许多其他部位被发现，包括消化道、呼吸道、免疫细胞、睾丸、卵巢、膀胱和大脑。人类在这些不同的部位有大约25种T2R受体，在不同的器官中扮演着不同的角色（不是味觉）。它们参与的功能多种多样，如对肠道微生物的免疫、粘液和阴离子分泌、肠道的冲洗剂、膀胱收缩、支气管扩张、排尿、精子形成、胎盘发育等等。
在他们所有的地点中，睾丸似乎最能吸引记者们的注意，他们渴望有一个好故事，急切地报道时还带着调皮的窃笑。（什么？ ！睾丸有味觉吗？）在睾丸中，T2Rs存在于生精细胞（产生精子的细胞系）中。生理学家仍在研究它们在那里（和其他地方）起什么作用，但它们出现在精子细胞上，促进细胞对钙的吸收。在女性中，它们存在于胎盘和羊膜中，也能诱导细胞钙的吸收。一个研究小组得出结论：
综上所述，我们的数据强烈表明，男性生殖细胞，如口腔中的味蕾细胞和气道中的孤立化学感觉细胞，利用T2r受体感知环境中可能影响精子行为和受精的化学物质。
在口中，苦味往往刺激排斥食物;它有时与有毒的生物碱有关。(当然，我们也会形成对某些食物和饮料的习得口味，这些食物和饮料我们已经知道是无害的:球芽甘蓝、芦笋、花椰菜、萝卜青菜、刺山柑、奎宁水、啤酒、鸡尾酒苦味剂等等。)因此，推测睾丸中的T2R受体可能对可能损害精子发育的生物碱起保护作用。T2R缺陷导致睾丸变小和男性不育。
5. 人类有多少种独特的味觉?
我们过去常说四个;现在，大多数权威机构和教科书都说是五个;有些人说六个或更多，我认为这是一个很好的例子。从经典的四种开始，这些感觉和它们的进化适应值是:
- 甜的，由许多有机化合物产生的，尤指糖。甜味与高热量的食物联系在一起。许多开花植物已经进化出甜美的花蜜和果实，吸引动物吃它们，并传播它们的花粉和种子;这是它们操纵动物来满足植物需求的方式。我们对水果和糖的喜爱与植物的繁殖策略共同进化。
- 含盐的，由钠和钾等金属离子产生。由于盐是至关重要的电解质，因此我们品尝盐的能力以及对盐的食欲都具有明显的价值。电解质的摄入对神经和肌肉活动、心跳和身体液体平衡的渗透调节都很重要。电解质缺乏会导致对盐的渴望;许多不同种类的动物，如昆虫、鹦鹉、鹿和大象，寻找盐沉积物，从泥坑和湿粘土到更大的动物和人的汗液。怀孕会降低女性的电解质浓度，并产生对咸味食物的渴望。
- 酸的，通常与食物中的酸有关，如柑橘类水果。酸通常是一种令人厌恶的味道，它能帮助人们避免变质的食物和使人体酸碱平衡超负荷。当然，我们也培养了一些酸的食物，如酸奶和柑橘类水果的口味。
- 苦的，与变质的食物和诸如尼古丁、咖啡因、奎宁和吗啡等生物碱有关。生物碱通常是有毒的，苦味通常会导致人或动物排斥食物。虽然开花植物使它们的果实甜美诱人，但它们经常在叶子上装载苦味的生物碱，以阻止动物食用它们。然而，许多苦味化合物毒性不强，而自然界中许多有毒化合物并不苦。苦味和毒性之间几乎没有关联，所以苦味被怀疑有其他尚未发现的功能。苦味的阈值是最低的——也就是说，我们可以尝出比酸、盐和糖更低浓度的生物碱。
- 鲜味，一种由氨基酸如天门冬氨酸和谷氨酸产生的“肉味”——牛肉或鸡汤、奶酪和蘑菇的风味。发音为“oh-妈咪”，这是一个日语单词，大致意思是“美味的”、“savory”或“yummy”。“鲜味促使人们消费和享受蛋白质。
- Oleogustus是脂肪的味道。脂肪比糖的卡路里含量更高，因此，如果我们有味觉第六感，为从动物猎物那里获取脂肪提供动力和奖励，这就不足为奇了。
- 水，通常被认为是无味的，也被一些感觉生理学家认为是另一种基本的味道。口腔中存在的水特异性感受器，为将水纳入基本味觉的观点增添了一些分量。
味道不仅仅是味道。如果食物的味道只包含上述的味道，我们就很难从食物中得到乐趣。香气比基本味道对风味的贡献更大。风味还受到食物的质地、温度、外观、学习和记忆、直接的社会背景、文化条件和一个人的心理状态等因素的影响。许多口味都依赖于气味;没有了它们的芳香，肉桂只有淡淡的甜味，咖啡和薄荷是苦的，苹果和洋葱的味道几乎一样。有些味道，如胡椒味、薄荷味、涩味、辛辣味和金属味，是由于三叉神经末梢在口腔和咽部粘膜受到刺激，而不是味蕾。
6. 那经典的舌头味觉图谱呢?
在过去，教科书和老师通常会展示舌头的“味道图”，如图8所示。任何教科书作者现在这样做都将面临理所当然的批评和销售损失的风险，因为这一概念早已过时。然而，另一位在印度的Quora作家报告说，由于过时的教科书、无知的教师，以及编写课程指南和课程大纲的政府对食物味道的既得利益，印度仍然在教授味道地图
上述味觉并不局限于舌头的特定区域;舌头上的味蕾对这些都很敏感。
图8.经典而不可信的舌头味道图。
7. 发炎的味蕾吗?
这个问题我已经被问过好几次了，所以它似乎值得一提。提问者可能想到的是增大的舌乳头(图9)，而不是真正发炎的味蕾。
图9.扩大舌乳头状突起。
这些都是非常痛苦的。有时，乳头会莫名其妙地暂时增大——这种病临床上称为暂时性舌乳头炎，也叫“卧包”(我猜是因为人们用舌头撒谎，而且迷信认为这是说谎的征兆)。乳头状瘤的病理原因包括疱疹和其他性传播疾病;其他病毒、真菌和其他微生物;吸烟;压力;刺激性食物(辣椒、过咸或过酸的食物等);胃酸反流;以及刺舌带来的刺激。
寄生在乳突周围和之间的沟槽中的细菌也会引发炎症和乳突扩大，其方式类似于细菌堵塞毛囊而导致痤疮。从图4和图5中，你可以很容易地了解到细菌是如何在乳突之间和周围的沟槽中生存和繁殖的。
8. 味觉，神经和大脑
味觉信号通过多种途径从口腔传到大脑。来自舌前三分之二的信号通过面神经(脑神经VII)传到脑干;后三分之一由舌咽神经(颅九神经)发出信号;来自味蕾而不是舌头上的迷走神经(脑神经X)的信号;味觉信号来自口腔/口腔黏膜的其余部分，而不是来自味蕾，由三叉神经(脑神经V)发出。
味觉信号通过脑干和大脑从一点传递到另一点(图10)。加工途径始于延髓的孤核;接下来是下丘脑和杏仁核的核(神经元群)，它们激活自主反射，如唾液分泌、呕吐和与味觉相关的情绪和记忆;然后是丘脑，它进一步筛选和处理信号，并有选择地将一些信息传送到大脑。
这些信号的大脑目的地包括脑岛，外侧大脑皮层的一个小的深叶，在那里我们第一次意识到我们品尝的是什么;最后是眼窝前额皮层，眼睛正上方的大脑部分(图10中绿色部分)。我用红色的箭头描出了从舌头到脑岛和眶额皮质的路径——有点粗糙，受限于MRI的大小和一些没有直接显示的特征，所以我能做的就是标出大致的区域。
图10。味觉信号到脑干和大脑路线的粗略地图。绿色区域是眶额皮层，在这里味觉、香气、视觉外观、心理因素和其他因素被整合成复合味觉。
我希望这能回答你的一些问题。我还没有讨论的一件事是味觉细胞反应的细胞机制，从有机促味剂的结合或盐或酸的作用到神经递质的释放和神经纤维的兴奋。从来没有人问过我这个问题，而且这个问题可能比大多数人的好奇心更深一些，所以今天我就不提了。
